2. vestibologia

2.1 Premesse di anatomo-fisiologia

2.1.1 Anatomo-fisiologia del sistema vestibolare

Il sistema vestibolare è costituito da un complesso di recettori ospitati nel labirinto posteriore, dal nervo vestibolare, dai nuclei vestibolari collocati fra bulbo e ponte, e da una serie di connessioni fra nuclei vestibolari ed altri centri del sistema nervoso centrale, in particolare la sostanza reticolare, il cervelletto, i nuclei oculomotori ed i motoneuroni spinali. I recettori, costituiti dai canali semicircolari, dall’utricolo e dal sacculo sono sensibili alle accelerazioni angolari e lineari, e le loro risposte contribuiscono al mantenimento della visione e del tono posturale durante qualsiasi movimento della testa. Ciò avviene attraverso una complessa integrazione dei segnali recettoriali vestibolari con l’informazione visiva e propriocettiva muscolo-tendinea. Curiosamente, a differenza degli altri organi di senso, l’apparato recettoriale vestibolare non sembra in grado di evocare una sensazione specifica di spazialità, piuttosto essa risulta mediata dalle azioni del sistema vestibolare sui sistemi visivo e muscolare.

Recettori labirintici

Occupano la parte posteriore del labirinto membranoso, dove hanno sede due vescicole ovoidali l’utricolo (U), più grande, ed il sacculo (S) anteriormente e un po’ più in basso. Il sacculo comunica con la scala vestibolare della coclea con un sottile canale (ductus reuniens), mentre sacculo ed utricolo sono collegati con un canale ad Y, la cui branca più lunga (dotto endolinfatico) si dirige posteriormente e termina sulla faccia posteriore della rocca petrosa col sacco endolinfatico (s.e.) (Fig. 1).

Dall’utricolo si dipartono tre canali semicircolari con una sezione di circa 1 mm, laterale (CSL), superiore (CSS) e posteriore (CSP). Ciascuno di essi ha un’estremità ampollare che si apre nell’utricolo. L’estremità non ampollare è comune per i canali posteriore e superiore. I piani del canale superiore e del canale posteriore formano un angolo di 90° aperto lateralmente. In tal modo il canale superiore di un lato è co-planare con il canale posteriore dell’altro lato, e viceversa. Il canale laterale forma col piano orizzontale un angolo di 30° aperto in basso e all’indietro. Regioni specifiche all’interno del labirinto membranoso ospitano le cellule recettoriali. Queste occupano la porzione ampollare dei canali semicircolari, costituendo le creste ampollari, e più larghe porzioni (2-3 mm) della superficie di utricolo e sacculo, costituendo le macule. Ciascuna cellula recettoriale presenta sulla sua superficie libera una serie di ciglia (50-200) di altezza degradante, la più alta delle quali disposta in periferia è detta chinociglio. 

La posizione del chinociglio in relazione alle strutture circostanti è importante, perché come si vedrà in seguito, la deflessione delle ciglia in direzione del chinociglio provoca una depolarizzazione della cellula cigliata (potenziale di recettore) ed un aumento della frequenza di scarica (potenziali di azione) delle fibre neurali ad essa connesse. Il corpo cellulare presenta due tipi morfologici: tipo I a fiasca, e tipo II cilindrico (Fig. 2).

L’innervazione delle cellule di I tipo è caratterizzata da fibre di grosso calibro (un dendrite per 1 o 2 cellule) che avvolgono con espansioni a calice quasi interamente il corpo cellulare, l’innervazione delle cellule di II tipo invece termina con formazioni a bottone disposte sulla superficie cellulare. Terminazioni di fibre efferenti si agganciano al calice delle cellule di I tipo, o alla parete basale delle cellule di II tipo. Nelle ampolle dei canali semicircolari le ciglia delle cellule recettoriali sono incorporate in una cupola di sostanza mucopolisaccaridica che si estende fino a prendere contatto con la parete ampollare. Nella cupola del canale laterale il chinociglio di ogni cellula è posto verso l’utricolo, nelle cupole dei canali superiore e posteriore è in posizione opposta all’utricolo. Poiché la densità di cupole ed endolinfa è molto simile, le cupole si flettono seguendo anche i minimi spostamenti dell’endolinfa che avvengono durante le rotazioni del capo (accelerazioni angolari). Nei canali orizzontali la flessione della cupola verso l’utricolo, determinata da un flusso endolinfatico ampullipeto, depolarizza le cellule cigliate ed è quindi eccitatoria. Nei canali superiore e posteriore invece, la depolarizzazione avviene per un flusso endolinfatico ampullifugo, cioè quando la cupola si flette allontanandosi dall’utricolo (Fig. 3).

La macula dell’utricolo è disposta orizzontalmente, la macula del sacculo verticalmente. Entrambe le macule sono attraversate da una striatura a decorso curvilineo (striola) priva di cellule.

Nell’utricolo il chinociglio delle cellule cigliate è orientato verso la striola, nel sacculo in senso opposto. Anche nelle macule le ciglia sono immerse in un gel polisaccaridico (membrana otolitica) che a differenza di quello delle cupole presenta sulla sua superficie libera uno strato di cristalli di calcio (otoconi o otoliti). Grazie a questi, la densità della membrana otolitica è molto elevata rispetto a quella dell’endolinfa, rendendo le macule molto sensibili sia agli spostamenti dell’asse di gravità, sia alle accelerazioni lineari. Infatti le macule sono in grado di rispondere a spostamenti degli otoliti nell’ordine di 10-15 μ. La macula utricolare, disposta sul piano orizzontale risponde costantemente alla forza di gravità, ed in condizioni dinamiche alle accelerazioni lineari orizzontali. La macula sacculare risponde alle accelerazioni sul piano verticale.

Occorre ricordare che in condizioni naturali qualsiasi movimento della testa è costituito da insiemi complessi di componenti di accelerazione lineari ed angolari, che quindi attivano contemporaneamente sia i recettori ampollari che maculari di entrambi i labirinti.

L’intero labirinto membranoso è bagnato all’esterno da perilinfa, mentre l’interno è ripieno di endolinfa. La perilinfa ha una composizione simile al liquor cerebrospinale ed infatti con esso viene a contatto attraverso l’acquedotto del vestibolo e l’acquedotto cocleare. L’endolinfa ha una composizione caratterizzata da un’elevata concentrazione di potassio, contrariamente ai liquidi extracellulari ricchi di sodio. L’endolinfa viene prodotta in diverse sedi, nella coclea prevalentemente dalla stria vascolare, nel labirinto posteriore da cellule epiteliali specializzate diposte attorno alle macule ed alle cupole. Il sacco endolinfatico probabilmente esercita un ruolo importante nel mantenimento del bilancio idrostatico con una prevalente azione di riassorbimento.

La Figura 4 è utile per comprendere la distribuzione di endolinfa e perilinfa nei vari comparti del labirinto.

Nervo vestibolare. È costituito da circa 15000 fibre mieliniche che originano dai neuroni bipolari del ganglio di Scarpa contenuto nel condotto uditivo interno. Le terminazioni sono pressoché ugualmente suddivise fra i 5 recettori labiritici (3 cupole e 2 macule). La maggior parte delle fibre sono di piccolo diametro (2-4 μ), in connessione con le cellule di II tipo (cilindriche). Fibre più grosse sono connesse alle cellule di I tipo. Le fibre del nervo vestibolare sono caratterizzate da un ritmo di scarica a riposo fra 10 e 90-100 spike/sec. All’emergenza dal condotto uditivo interno il nervo presenta una suddivisione superiore (o rostrale) ed una inferiore (o caudale). La prima comprende le fibre che originano dalle ampolle dei canali semicircolari, la seconda quelle che originano dalle macule di utricolo e sacculo. Fra le due suddivisioni decorrono i contingenti efferenti diretti rispettivamente alla coclea (fascio olivo-cocleare) e al labirinto posteriore.

Via vestibolare efferente. Origina da un gruppo di piccole cellule vicine al nucleo dell’abducente (IV) ed è costituita da circa 500 neuroni. Il fascio segue la via del fascio olivo-cocleare e si distribuisce ai recettori labirintici prendendo contatto con le cellule di I e II tipo. L’attivazione di questa via produce effetti misti, ma prevalentemente inibitori sulle risposte delle cellule cigliate.

Nuclei vestibolari. Il complesso dei nuclei vestibolari rappresenta la parte più importante del sistema vestibolare, perché di fatto esso costituisce una struttura di smistamento dei segnali provenienti dai recettori verso un gran numero di centri del sistema nervoso (motoneuroni spinali, motoneuroni oculari, cervelletto, nuclei del sistema nervoso autonomo, corteccia cerebrale). Nel contempo tutti questi centri sono connessi ai nuclei vestibolari da specifiche vie efferenti.

Il nucleo vestibolare occupa una porzione del tronco fra bulbo e ponte. Classicamente esso è costituito da 4 suddivisioni: nucleo superiore, mediale, laterale e discendente. Oltre a queste, esistono altri nuclei accessori: il nucleo interstiziale collocato nella regione di ingresso del nervo nel tronco, ed altri più piccoli, denominati x, y, z, f, g. Questi ultimi per lo più non ricevono fibre dai recettori, ma sembrano coinvolti nelle connessioni intercommissurali ed internucleari.

Le fibre vestibolari afferenti terminano centralmente nel nucleo vestibolare, eccetto una piccola parte che proietta direttamente alla corteccia cerebellare (Fig. 5).

Le fibre originate dalle ampolle, decorrenti nella suddivisione superiore del nervo vestibolare raggiungono il nucleo superiore con una branca ascendente ed il nucleo mediano e laterale con una branca discendente. Fibre della branca ascendente si dirigono attraverso il “brachium conjunctivum” alla porzione vestibolare del cervelletto (nodulo, uvola, flocculo e paraflocculo). Anche la suddivisione inferiore del nervo vestibolare proveniente dalle macule si divide in due branche: quella superiore termina nel nucleo laterale e mediale, e quella inferiore nei nuclei mediale e discendente. Le fibre a provenienza maculare non hanno connessioni dirette al cervelletto, ma queste si realizzano con neuroni di second’ordine dai nuclei mediale e discendente. La Tabella I riporta in sintesi le connessioni fra nuclei vestibolari e le altre formazioni coinvolte nel sistema vestibolare centrale.

APPROFONDIMENTO

Proiezioni in uscita dai nuclei vestibolari (efferenti)

Esse rappresentano la prima porzione delle vie dei riflessi vestibolari: vestibolo-cerebellare, commissurale (vestibolo-vestibolare), vestibolo-spinale, vestibolo-oculare, vestibolo-reticolare. Le proiezioni vestibolo-cerebellare e commissurale non influenzano l’attività di gruppi muscolari, ma la loro attivazione controlla retroattivamente l’attività dei nuclei vestibolari stessi.

Proiezione vestibolo-cerebellare: è costituita da una proiezione primaria e una proiezione secondaria. La prima consiste in fibre in continuazione con gli assoni del nervo vestibolare che dopo aver lasciato il nucleo vestibolare superiore (punto di arrivo di afferenze ampollari) raggiungono il flocculo l’uvola ed il nodulo cerebellare (vestibolo cerebello, cfr. Fig. 7) ipsilaterali. La proiezione secondaria raggiunge le stesse regioni cerebellari, partendo dalla porzione inferiore del nucleo vestibolare (discendente e mediale), che come si è visto, è prevalentemente innervata dalle afferenze maculari. Probabilmente questa via è in relazione all’attività della via vestibolo spinale. L’azione delle proiezioni vestibolo-cerebellari è prevalentemente inibitoria sui nuclei vestibolari, per mezzo del fascio di ritorno cerebello-vestibolare.

Connessione vestibolo-vestibolare: è rappresentata da un fascio che collega i nuclei vestibolari dei due lati, costituito prevalentemente da fibre che originando dalla regione superiore di ogni nucleo incrociano il tronco passando sotto il pavimento del IV ventricolo. L’effetto dell’attivazione di questa via è inibitoria, e poiché essa collega prevalentemente la parte superiore dei nuclei, si ritiene che la sua azione sia associata alla risposta ampollare. L’attivazione di un recettore ampollare potenzia l’inibizione del corrispondente recettore coplanare controlaterale, contribuendo ad aumentare la risposta fisiologica netta, allo stesso modo di un amplificatore differenziale. Tale effetto non è necessario per i recettori maculari, poiché i loro chinocigli hanno una direzione opposta in ciascuna metà delle macule.

Proiezione vestibolo-spinale: consiste in due vie, vestibolo-spinale laterale e vestibolo-spinale mediale. La prima origina da neuroni del nucleo vestibolare laterale (detto anche nucleo di Deiters) con fibre che, lasciato il livello bulbare discendono ipsilateralmente per tutto il midollo spinale, occupando la metà ventrale del funicolo laterale. Terminano nella materia grigia del corno anteriore del midollo, a contatto con i motoneuroni spinali α e γ dei muscoli estensori, e con interneuroni connessi con i motoneuroni α e γ dei muscoli flessori. Il fascio vestibolo-spinale mediale è meno esteso, e partendo dai nuclei vestibolari mediano,laterale e discendente si proietta bilateralmente fino ai primi livelli toracici, occupando una posizione lungo il rafe spinale mediano. Le fibre prendono contatto con i motoneuroni spinali direttamente o attraverso interneuroni.

L’azione della via vestibolo spinale è eccitatoria ed inibitoria, in particolare quella del fascio laterale è eccitatoria sui muscoli estensori degli arti ed inibitoria sui muscoli flessori. Ricordando che l’origine del fascio laterale è il nucleo vestibolare laterale, sede di arrivo della maggior parte di segnali dalle macule otolitiche, l’azione della proiezione vestibolo-spinale laterale è in relazione ai riflessi anti-gravitazionali ed in risposta alle accelerazioni lineari. Al contrario, il fascio mediale origina da regioni del nucleo vestibolare che ricevono prevalentemente afferenze dai canali semicircolari, e quindi le sue azioni sui muscoli cervicali sono in relazione alle accelerazioni rotatorie.

Proiezione vestibolo-oculare: costituisce l’arco afferente dei riflessi vestibolo-oculari, l,a cui funzione è di stabilizzare il globo oculare e quindi la visione durante gli spostamenti della testa. Si ricorda che i movimenti oculari originano da tre nuclei cranici dall’alto in basso:

a) il nucleo oculomotore comune (III), con sede paramediana nel pavimento del mesencefalo, innerva i muscoli retti superiore,inferiore,mediale e l’obliquo inferiore. Ogni muscolo riceve le fibre da una specifica suddivisione del nucleo oculomotore comune, tutte ipsilaterali eccetto quelle destinate al retto superiore;

b) il nucleo trocleare (IV) collocato al di sotto del III invia fibre, al 90 % controlaterali, al muscolo obliquo superiore;

c) il nucleo abducente (VI) collocato nel bulbo, centralmente al ginocchio della radice del nervo VII, invia fibre, per il 60% ipsilaterali al muscolo retto laterale.

Tutti i nuclei vestibolari eccettuato il nucleo discendente inviano fibre ipsi e controlaterali ai nuclei oculomotori. Tali fibre occupano il fascicolo longitudinale mediale, ed in parte un tratto ascendente a partenza dal nucleo vestibolare laterale, la formazione reticolare ed il brachium conjunctivum. Le vie che producono movimenti oculari verticali ed obliqui ricevono input per lo più dal canale semicircolare superiore e dal sacculo, ed hanno un’azione eccitatoria sui nuclei oculomotori controlaterali ed inibitoria sui nuclei ipsilaterali. Le vie che producono movimenti oculari orizzontali ricevono inputs dai canali semicircolari (prevalentemente l’orizzontale) e dall’utricolo, ed hanno un azione eccitatoria sui nuclei abducenti ipsilaterali ed inibitoria sui controlaterali. Un gioco complesso di inibizione ed eccitazione sui gruppi muscolari è richiesto per garantire il sincronismo di contrazione e rilascio che permette precisi spostamenti della coppia di globi oculari. Ad esempio per un semplice spostamento coniugato orizzontale verso destra è necessaria la contrazione del retto esterno di destra (VI) e del retto interno di sinistra (III), il rilascio del retto laterale sinistro e del retto interno sinistro. La Figura 6 riporta schematicamente la distribuzione delle fibre che dal nucleo vestibolare di un lato raggiungono le tre coppie dei nuclei oculomotori.

Un’ulteriore via, destinata prevalentemente al controllo dei movimenti oculari verticali, è costituita da fibre che collegano i nuclei vestibolari al nucleo interstiziale di Cayal e di Darkshewich (mesencefalici). Questi ultimi sono collegati ai nuclei oculomotori, al talamo, al cervelletto.

Proiezione vestibolo-reticolare: origina per lo più dai nuclei vestibolare superiore e laterale prendendo contatto con numerosi nuclei della sostanza reticolare che hanno a loro volta rapporti con il cervelletto. Inoltre manda contingenti alle fibre commissurali e al fascicolo longitudinale mediale. Questa proiezione fa parte di un circuito che coinvolge nuclei vestibolari, sostanza reticolare e cervelletto. Le regioni di sostanza reticolare che originano fibre destinate al midollo spinale (fascio reticolo-spinale) ricevono informazioni dai nuclei vestibolari che sono coinvolti nella proiezione vestibolo-spinale.

Proiezioni in ingresso nei nuclei vestibolari (afferenti)

Proiezione spino-vestibolare: origina dalla porzione lombo-sacrale del midollo spinale e decorre nella porzione dorsale del funicolo laterale. Raggiunge i nuclei vestibolari discendente e mediale ipsilaterali, terminando nelle regioni non occupate dai neuroni vestibolari primari.

Proiezioni cerebello-vestibolari: queste costituiscono il più grande contingente afferente ai nuclei vestibolari. Si suddividono in una porzione che origina dalla corteccia del vestibolo-cerebello (cellule di Purkinje) ed una porzione proveniente dalla corteccia dello spino-cerebello (verme). La prima origina da tutte le strutture che ricevono fibre dai nuclei vestibolari e proietta ipsilateralmente su tutti i nuclei vestibolari, compresi i nuclei accessori x, f. La seconda, dallo spino cerebello si interrompe nel nucleo del fastigio, per poi distribuirsi anch’essa a tutti i nuclei vestibolari. Gli effetti dell’attivazione di queste proiezioni è inibitorio. La Figura 7 schematizza l’organizzazione afferente ed efferente del cervelletto.

Proiezioni reticolo-vestibolari: sono rappresentate da connessioni complesse multisinaptiche, attraverso le quali i nuclei vestibolari ricevono segnali provenienti dagli altri sistemi sensoriali, ed anche dai nuclei di origine degli altri nervi cranici, dai centri bulbari del sistema nervoso autonomo, dal talamo e dalla corteccia.

Proiezioni corticali: la presenza di aree corticali che rispondono in modo specifico ad inputs vestibolari è controversa. Benché sia possibile registrare potenziali evocati da stimoli vestibolari con un’origine localizzata nel lobo parietale, probabilmente queste risposte sono il risultato di popolazioni neurali sensibili alla commistione di segnali multisensoriali (visivi, propriocettivi, uditivi), attivati in conseguenza dello stimolo vestibolare. Infatti anche ampie aree di corteccia somatosensoriale presentano risposte vestibolari. Tali aree rappresentano i terminali di proiezioni talamiche (attraverso il nucleo talamico postero-inferiore) che a loro volta ricevono dai nuclei vestibolari mediale e laterale controlaterali. Le proiezioni talamo-corticali “vestibolari” trasmettono alla corteccia anche segnali somatosensoriali, provenienti da muscoli ed articolazioni. Anche la corteccia visiva sembra ricevere segnali di tipo vestibolare. Si ritiene che queste proiezioni corticali siano responsabili dell’integrazione di segnali vestibolari, propriocettivi e visivi che permettono la consapevolezza di come è orientato il corpo nello spazio.

2.1.2 Visione sistematica del sistema dell’equilibrio

L’uomo, come altri animali, ha la possibilità di controllare la sua postura ed il suo movimento in funzione dello spazio che lo circonda. Questa proprietà si è sviluppata grazie ad un complesso sistema capace di integrare una molteplicità di informazioni che originano da sistemi recettoriali diversi: il labirinto vestibolare, il sistema visivo, il sistema propriocettivo.

Il labirinto fornisce informazioni riguardanti le accelerazioni del capo, lineari (utricolo e sacculo) ed angolari (canali semicircolari); la visione provvede dati sullo spazio circostante, le distanze, gli oggetti in movimento; i propriocettori, superficiali cutanei e profondi collocati nei muscoli nei tendini nelle articolazioni e nei visceri, registrano le variazioni di pressione e di tensione causate dalla gravità e dai movimenti inerziali.

L’insieme di queste informazioni viene elaborato nel sistema nervoso centrale, in modo da fornire all’individuo una precisa sensazione di posizione e di movimento, cui corrisponde un altrettanto precisa risposta motoria, coordinata e controllata dal cervelletto e dal sistema extrapiramidale.

Ciò avviene comunemente a livello inconscio, tuttavia in particolari circostanze, ove è richiesto uno speciale controllo attentivo, il processo può diventare un fenomeno conscio.

Le principali strutture coinvolte nel sistema dell’equilibrio sono organizzate gerarchicamente su tre livelli: ricezione, integrazione, percezione (Fig. 1). Le informazioni originate dai recettori periferici, necessariamente ridondanti, convergono nelle sedi di integrazione o si proiettano direttamente alla corteccia passando attraverso il talamo. Questa configurazione spiega perché il sistema sia molto adattabile al verificarsi di ampie variazioni nelle funzioni recettoriali, come ad esempio il difetto labirintico, la visione monoculare, o la deambulazione con arti artificiali. Allo stesso tempo l’intero sistema risulta molto sensibile a perturbazioni funzionali che interessano le strutture responsabili dell’integrazione. Un comune esempio è costituito dalla sincope, dove la perdita di coscienza è preceduta da alterazioni della spazialità o da vera e propria vertigine.

Il sistema dell’equilibrio oltre ad originare la percezione spaziale è fonte di importanti riflessi motori. La loro organizzazione avviene a livello dei nuclei vestibolari e del cervelletto, dove le rispettive afferenze sono elaborate per generare comandi appropriati per i muscoli scheletrici ed oculari. Lo schema in Figura 2 aiuta a capire come il sistema vestibolare sia integrato nella complessa struttura che origina e controlla il movimento: attraverso la via vestibolo-spinale esso controlla la postura con la mediazione dei motoneuroni dei muscoli assiali, attraverso la proiezione ai nuclei oculomotori controlla posizionamento e movimenti dei bulbi oculari. 

Queste due vie sono responsabili di riflessi muscolari che si innescano quando i labirinti sono stimolati da movimenti del capo: ad esempio riflessi motori “anti-caduta”, e riflessi oculomotori finalizzati alla stabilizzazione dei bulbi oculari all’interno dell’orbita per conservare la visione foveale. In assenza di quest’ultimi l’occhio, ad ogni minimo movimento del capo tenderebbe ad oscillare nell’orbita, e la visione risulterebbe offuscata o traballante. Le risposte neurali provenienti dai labirinti raggiungono i nuclei vestibolari ed il cervelletto, che a sua volta [in particolare il lobo flocculo-nodulare e la regione spino-cerebellare(verme)] influenza i nuclei vestibolari con un effetto inibitorio. Questo circuito permette il controllo dei riflessi motori di origine vestibolare. In assenza di esso le risposte vestibolari sarebbero fuori controllo, e durante il movimento potrebbero interferire con i meccanismi di programmazione dei movimenti rapidi.

La Figura 3 schematizza gli effetti provocati da una rotazione del capo sui muscoli oculari e sui muscoli degli arti inferiori. Una accelerazione rotatoria in senso orario del capo causa una deflessione delle cupole dei canali semicircolari orizzontali, in direzione utriculipeta (eccitazione) nel canale di destra ed utriculifuga (inibizione) nel canale sinistro. L’attività neurale in uscita dai nuclei vestibolari è proiettata verso l’alto e verso il basso: in alto ai nuclei oculomotori, che deviano gli occhi in senso inverso alla rotazione della testa; in basso attraverso il fascio vestibolospinale che proietta sui motoneuroni spinali. A questo livello l’effetto sulla muscolatura scheletrica si traduce in un aumento del tono estensorio degli arti di sinistra e del tono flessorio degli arti di destra, favorendo un atteggiamento atto a contrastare la caduta.

Si ammette, analogamente ad altre funzioni sensoriali, che anche la percezione della spazialità avvenga grazie al processamento di pattern neurali- in questo caso prodotti dall’integrazione di dati provenienti da tre tipi di recettore- ed al loro confronto con informazioni residenti in memoria. La percezione risultante può essere molto variabile, in conseguenza di fattori cognitivi, psico-emozionali, e di risposte del sistema nervoso autonomo (Fig. 4). 

In particolare, proiezioni ascendenti dal nucleo vestibolare al nucleo parabrachiale partecipano alla coloritura emozionale della percezione fornita dal sistema limbico: disfunzioni di questo sotto-sistema possono manifestarsi ad esempio, come agorafobia o attacchi di panico. Proiezioni discendenti attraverso il nucleo vago, ambiguo, sostanza reticolare sono responsabili delle risposte autonome che permettono variazioni respiratorie di pressione arteriosa, in funzione della postura e del movimento. È probabile che alla rappresentazione centrale, e quindi alla percezione delle forze gravitarie-inerziali contribuiscano sia informazioni labirintiche (canali semicircolari, sacculo-utricolo) che informazioni provenienti dai propriocettori viscerali. Nell’insieme queste connessioni spiegano le risposte viscerali (nausea, vomito) in occasione di una violenta stimolazione labirintica e perché in occasione di patologie acute viscerali possano coesistere sintomi di disorientamento spaziale o di vertigine.